La más peligrosa de todas las plagas de la vid (Daktulosphaira vitifoliae, Viteus vitifoliae) es un insecto del orden de los pulgones de las plantas (Homoptera), suborden Aphidina y familia Phylloxeridae. La filoxera ataca exclusivamente a la vid, chupando las hojas y/o las raíces y liberando su saliva en las vías de la savia, provocando agallas (crecimientos) que luego sirven de oviposición y alimento. Se sospecha de diferentes especies debido a los diferentes patrones de comportamiento hacia la vid. El biólogo alemán Dr. Carl Börner (1880-1953) distinguió entre una filoxera de nariz larga, menos peligrosa, y una filoxera de nariz corta, más dañina. Desde la infestación inicial, la vid suele tardar un máximo de tres años en morir y quedar completamente destruida debido a efectos secundarios como la carencia de nutrientes y la podredumbre de las raíces. El científico francés Jules Émile Planchon (1823-1888) bautizó acertadamente la plaga de la vid con el nombre de "Phylloxera vastatrix" (piojo devastador) cuando la identificó en Francia en 1868.
Ciclo biológico
El ciclo biológico depende en gran medida de la especie de vid atacada, a saber, vid europea o vid americana. Puede adoptar la forma de un ciclo completo o de un ciclo continuo entre la vid (por encima del suelo) y la raíz (por debajo del suelo) o sólo en las hojas (sólo por encima del suelo) o sólo en las raíces (sólo por debajo del suelo) y, por tanto, de un ciclo acortado. Existen generaciones partenogenéticas (producción virgen a partir de huevos no fecundados) y sexuales. Según el lugar de infestación, se distingue entre el pulgón de las hojas (Gallicola = pulgón de las agallas de las hojas), de color verde amarillento y 1,5 mm de longitud, y el pulgón de las raíces (Radicicola = piojo de las raíces), de color marrón amarillento y 1,35 mm de longitud. Este último es mucho más peligroso, ya que daña el tejido principal, lo que provoca una falta de agua y nutrientes. La infestación de las hojas, en cambio, no suele ser mortal. Entre las especies de vid las hay que forman agallas tanto en las hojas como en las raíces, las hay que forman agallas en las raíces pero no en las hojas, y las hay que forman agallas en las hojas pero no en las raíces. El grupo de especies de vid completamente resistentes no forma agallas ni foliares ni radiculares.
En Europa, en la mayoría de los casos sólo se produce la reproducción por los pulgones de la raíz, mientras que el ciclo completo sólo tiene lugar en América. Sólo el ciclo sobre el suelo produce descendencia con nuevo material genético, ya que aquí sólo hay machos y hembras. En los pulgones de las raíces sólo hay hembras, que se reproducen partenogenéticamente y ponen 600 huevos. Las crías no infestan las raíces inmediatamente, sino que pasan el invierno en las profundidades del suelo. En primavera, perforan las raíces con su probóscide (a la mitad de la longitud del cuerpo) e introducen saliva en el tejido. Como reacción de defensa casi de pánico de la vid, se forman crecimientos nodulares engrosados. Los pulgones se alimentan entonces de estas estructuras blandas, succionándolas. Por tanto, la plaga sólo puede vivir formando agallas, ya que las propias raíces duras no pueden ser roídas directamente.
En Europa Central suele haber de cuatro a seis generaciones de filoxera al año. Los pulgones jóvenes de la última generación (Hiemalen) constituyen la forma invernante. Hacia mediados del verano se desarrollan las ninfas, que son larvas con alas. Éstas abandonan el suelo y se convierten en piojos de la vid alados (sexuparae) tras su última muda. Debido a su capacidad para volar, pueden propagarse con relativa rapidez a otros viñedos, incluso a grandes distancias, y multiplicarse allí. Las plagas aladas ponen pequeños huevos masculinos y grandes huevos femeninos en la corteza perenne de la vid, que eclosionan en los sexuales. Éstos no pueden ingerir alimentos y tienen como única tarea la copulación durante su vida, que dura sólo unos ocho días.
Las hembras apareadas ponen un único huevo fecundado de color verde oliva en invierno en una grieta de la corteza. En primavera, estos huevos eclosionan en los pulgones, que sólo forman agallas foliares en las especies de vid americanas (Vitis vinifera es resistente en las hojas) y ponen hasta 1.200 huevos. De ellos eclosionan dos tipos de larvas al cabo de ocho a diez días. Una de ellas vuelve a formar agallas foliares, sobre todo en las hojas más jóvenes. Se reproducen partenogenéticamente con seis a ocho generaciones al año. Los otros son pulgones radiculares nacidos de las hojas y buscan las raíces de la vid en el suelo. Allí completan el ciclo de desarrollo subterráneo o lo inician de nuevo. Una filoxera invernante con 1.000 huevos produce unos 25 billones de crías en otoño. El complejo ciclo de los pulgones de las hojas y las raíces se muestra en el diagrama:
Nodosidades y tuberosidades
Se distinguen dos tipos de raíces y, por tanto, efectos muy diferentes cuando son atacadas por la filoxera. En el caso de una infestación menor, se pinchan primero las puntas de las raíces jóvenes, aún no leñosas y blandas. Las agallas radiculares resultantes se denominan nodosidades. Se dan no sólo en la Vitis vinifera europea, sino también en la mayoría de las especies de vid americanas, pero son relativamente inofensivas y no conducen a la destrucción de la vid. Sin embargo, en el caso de infestaciones más grandes, las raíces más viejas y leñosas también se pinchan y, como resultado, se forman las tuberosidades (véase la imagen de abajo)....
